Die Angst besitzt die Fähigkeit, den Gegensatz zwischen nicht-materiellerer und materieller Welt aufzuheben. In Gestalt der Amygdala nimmt sie erstmals Konturen an. Entdeckt hat sie 1819 der deutsche Anatom Karl Friedrich Burdach (1776-1847). Er benannte sie wegen ihrer Form nach dem griechischen Wort αμύγδαλο (Mandel). Die Amygdala leistet jede Nanosekunde unseres Lebens Aussergewöhnliches. Dies jedoch fast unbemerkt. Selbst die Wissenschaft hat ihren Stellenwert erst vor wenigen Jahrzehnten wirklich erkannt. Wird sie beschädigt oder entfernt, bleibt von der Persönlichkeit des Menschen und seiner Gefühlswelt nicht mehr viel übrig.
Kapitel: Aufbau und Lage – Amygdala-Kerne – Angstreaktion: Kommunikation und Zusammenarbeit mit anderen Gehirnregionen – Hauptfunktionen der Amygdala: Reizkoordination und Gedächtnis – Angstreize – Angstgefühl und Angstsystem
Aufbau und Lage
Die Funktion der Angst ist es, das körperliche und geistige Überleben des Menschen zu gewährleisten. In ihrer ursprünglichen, immateriellen Form ist sie nichts anderes als pure Energie, oder anders ausgedrückt: ein spezieller Reizimpuls, der einen Beweggrund liefert und die Maschinerie anwirft. Den Körper in Gang setzen ist wiederum Aufgabe der Amygdala. Sie materialisiert sozusagen einen Angstreiz, wandelt Energie in Bewegung um.
Abb. 1) Die Amygdala (rote Kerne).
Die Amygdala (Corpus amygdaloideum) ist ein sogenannter Überlebensmechanismus. Sie besteht aus einer Ansammlung mehrerer Nervenzellen (Neuronen), sogenannten Kernen (Nuclei). Sie alle sind verkoppelt durch Nervenfasern, um die Zusammenarbeit zu erleichtern. Die Fasern selbst sind mit relativ kurzen Axonen (impulsleitender Teil des Neurons) ausgestattet, was die Geschwindigkeit der Reizübertragung erhöht. Sobald die Amygdala einen starken Reizimpuls empfängt, übernimmt sie automatisch die Kontrolle über den Organismus und seine Funktionen. Indem sie verschiedene Veränderungen des Körpers einleitet, macht sie den Menschen aktionsbereit.
Obwohl die Angst durch die Amygdala eine Struktur annimmt, bleibt sie schwer zu fassen. Einerseits wegen der geringen Grösse und Unscheinbarkeit der Amygdala (sie ist nur etwas grösser als eine Rosine und sieht auch so ähnlich aus), andererseits, weil sie selbst eine Funktionseinheit des Limbischen Systems darstellt, das in seiner Gesamtheit keine exakt abgegrenzte Gehirnregion ist. Obwohl das System bis heute intensiv erforscht wird, gibt es der Wissenschaft noch immer Rätsel auf. Was man weiss, ist, dass die Neuronen des Limbischen Systems gemeinsam ein komplexes Gebilde an Schaltkreisen bilden, die für das Lernen, das Gedächtnis und die Emotionen eine wichtige Rolle spielen. Hier kommen alle Fäden zusammen, hier werden innerhalb von Millisekunden komplexe Sachverhalte ausgetauscht und lebenswichtige aber auch lebensprägende Entscheidungen getroffen.
Die Amygdalakerne (manchmal auch „Mandelkern(e)“ oder „Mandelkernkomplex“ genannt) liegen tief im linken und rechten Temporallappen (Schläfenlappen) verborgen. Sie besitzen gewisse Spezialaufgaben und sind teilweise auch mit unterschiedlichen Gehirnregionen vernetzt. Die Amygdala ist zwar ebenfalls ein Schaltkreis, doch ist sie auch ein Sonderling unter ihren Neuronenbrüdern. Da ein Stück Grosshirnrinde nämlich ebenfalls ihrem Komplex angehört, stellt sie nicht nur ein Kerngebiet, sondern auch ein Hirnrindegebiet und eine Übergangszone dar.
Amygdala-Kerne
Die Kerne der Amygdala stehen in engem Austausch miteinander und sind auf eine Zusammenarbeit ausgerichtet. Da sie teilweise mit unterschiedlichen Gehirnregionen vernetzt sind, besitzen sie aber auch gewisse Spezialaufgaben. Die Amygdalakerne werden für gewöhnlich in drei Hauptgruppen eingeteilt:
1) Basolaterale Kerne (Eingangsstruktur)
2) Cortikaler Kern
3) Zentromediale Kerne (Ausgangsstruktur)
Die basolaterale Kerngruppe umfasst die evolutionsgeschichtlich jüngsten Kerne. Sie erhält mittels Thalamus wichtige Information über alle Sinne (Riechen, Schmecken, Sehen, Hören, Fühlen) und leitet ausgewählte Reizinformationen an den präfrontalen Cortex weiter. Ausserdem ist sie ein wichtiger Produzent des Hormons Acetylcholin, dem wichtigsten Neurotransmitter des Menschen. Es ist für die Muskelkontraktion (Übertragung von Nerv auf Muskel) entscheidend. Hervor tun sich die Kerne vor allem auch beim Thema der konditionierten (erlernten) Angst.
Der cortikale Kern weist unter anderem Verbindungen zum Hypothalamus, dem olfaktorischen System, dem entorhinalen Cortex (der bei der Erinnerung und Navigation eine Rolle spielt) sowie der Insula auf. Das olfaktorische System ist besonders interessant, da es unseren ältesten Sinn kontrolliert, den Geruchssinn. Nicht ohne Grund heisst es, wir könnten bei jemandem die „Angst riechen“. Ferner spielt der Kern für unseren Antrieb (Antriebsenergie) eine wichtige Rolle. Auch entstehen hier manchmal kurzfristig primitive Gemütszustände, die uns bewusstwerden können (Verzicht- und Gefahrenangst).
Die zentromedialen Kerne projizieren unter anderem in den orbitofrontalen Cortex (Grosshirnrinde), der eine bedeutende Rolle bei der Entscheidungsfindung und Überwachung sozialer Interaktionen spielt, sowie in den Gyrus cinguli, der Einfluss auf die Aufmerksamkeit, Konzentration oder Schmerzverarbeitung nimmt. Die Kerne sind ausserdem wichtig für die Koordination von Bewegungsabläufen, sind sie doch mit dem motorischen System verbunden. Wenn wir beispielsweise beim Anblick einer Spinne oder beim Hören eines lauten Knalls erschrecken und zusammenzucken (Schreckreflex), macht sich dieser Komplex bemerkbar. Des Weiteren spielen sie bei der Regulation des Wachheitsgrades und bei körperlichen Veränderungen (u.a. erhöhter Herzschlag) in emotionalen Situationen eine wichtige Rolle.
Angstreaktion: Kommunikation und Zusammenarbeit mit anderen Gehirnregionen
Abb. 2) Körperliche Angstreaktionen.
Um auf Sinnesreize aus der Umwelt reagieren und die Organtätigkeiten aufeinander abstimmen zu können, verfügt der menschliche Körper über zwei Nachrichtensysteme: das Nerven- und das Hormonsystem. Sie sind auch die Informationskanäle der Amygdala. Auf sie greift sie zu, um mit den Organen kommunizieren zu können.
Die Amygdala arbeitet sehr eng mit anderen Gehirnregionen zusammen. Von besonderer Bedeutung sind der Hypothalamus, Thalamus, Hippocampus und die Grosshirnrinde. Mit ihnen ist sie wechselseitig verbunden. Sie erhält folglich nicht nur Informationen von diesen, sondern gibt auch Befehle an sie aus. Über die sogenannte Stria terminalis, die zwischen dem Nucleus caudatus (Kerngebiet im Endhirn) und dem Thalamus zum Hypothalamus führt und ihre wichtigste efferente Nervenbahn darstellt, ist sie wiederum mit dem Hirnstamm verbunden.
Wird die Amygdala aktiviert, übernimmt sie automatisch die Kontrolle über das autonome (vegetative) Nervensystem und koordiniert seine Aktionen. Über ihre Verbindungen zum Hirnstamm und dem Hypothalamus, der für die Regulierung unserer Vitalfunktionen verantwortlich ist, nimmt sie ausserdem Einfluss auf verschiedene Funktionen des Körpers (Puls- und Atemfrequenz, Kreislauf, Pupillengrösse usw.) aber auch auf unsere Sexualität.
Ihre Befehle ausgeben tut sie über den Hypothalamus, der das Hormonsystem (endokrines System) verwaltet. Er kontrolliert nämlich auch die Hypophyse (Hirnanhangdrüse), die für die Hormonbildung verantwortlich ist. Sobald die Amygdala aktivirt wird, gibt er den Befehl zur Produktion und Ausschüttung der Angsthormone (insb. Adrenalin, Noradrenalin, Cortisol) aus. Der Hippocampus wiederum spielt vor allem für das emotionale Gedächtnis der Amygdala eine wichtige Rolle. Er ist für die Speicherung expliziter Gedächtnishinhalte (komplexe Formen des Lernens) verantwortlich.
Die Abbildung links (Nr. 2) zeigt die Körperreaktionen auf einen Angstreiz und damit die typischen Körpermerkmale während des Angsterlebens. Die Darstellung ist jedoch unvollständig. Das Hormon Adrenalin, das sie auslöst, wird nämlich nicht selten durch das Noradrenalin in seiner Wirkung aufgehoben, was zu gegensätzlichen Reaktionen führen kann. Anstatt den Herzschlag oder die Atmung zu beschleunigen, werden sie verlangsamt, anstatt den Speichelfluss zu hemmen, wird seine Produktion angekurbelt usw.
Hauptfunktionen der Amygdala: Reizkoordination und Gedächtnis
Die Hauptfunktion der Amygdala ist es, eine gesunde Wechselbeziehung zwischen dem Menschen und seiner Umwelt zu gewährleisten und damit sein Wohlergehen und Überleben zu sichern. Ihre Kerne fungieren gemeinsam als eine Art Schaltzentrale, die auf ihn eindringende (afferente) Sinnesreize auf ihren Stärkegehalt hin überprüft und seine Reaktionen (Efferenz) auf sie koordiniert. Die Angstreize selbst – und damit auch ihre Auslöser – werden dabei in zwei Kategorien eingeteilt: in solche, die das eigene Leben potenziell gefährden (schädlich) und solche, die es stärken (nützlich) könnten.
Abb. 3) Ein Rätsel in sich: das Limbische System, dem die Amygdala zugeordnet wird, ist keine abgegrenzte Gehirnregion. Die Neuronen dieses Systems bilden gemeinsam ein komplexes Gebilde an lebenswichtigen Schaltkreisen, die für unterschiedliche Körpermechanismen verantwortlich sind.
Die Suche nach Nahrung, Flüssigkeit, Obdach oder einem Sexualpartner ist oft ein gefährliches Unternehmen. Sie kann Narben hinterlassen, nicht nur körperliche, sondern auch psychische. Um überleben zu können, ist sie jedoch ein Muss. Seit Jahrtausenden setzt die Angst den Menschen in Bewegung, damit er sich nimmt, was er zum Leben braucht oder um Gefahren abzuwehren. Der Beweggrund wiederum liefert ein starker Reiz (Angstauslöser), der die Amygdala zur Reaktion animiert.
Wird die Amygdala aktiviert, leitet sie ohne Verzögerung die nötigen Körperreaktionen ein, um auf alle Eventualitäten vorbereitet zu sein. Per Hormonpost sendet sie an alle Zellen des Körpers den Befehl aus, die Energiereserven zu bündeln (Antriebsenergie) und die Aufmerksamkeit zu steigern. Dazu werden Pulsschlag und Atemfrequenz erhöht, die Muskeln angespannt, die Pupillen geweitert, die Schweissproduktion angekurbelt usw. Diese erste Phase des Angsterlebens wird vom Menschen nicht bewusst wahrgenommen und auch seine körperlichen Reaktionen werden ohne sein willentliches Zutun vom Nervensystem eingeleitet. Der Mensch muss deshalb auch kein bewusstes Angstgefühl (oder auch andere Gefühle) empfinden, um auf mögliche Gefahren oder etwas Nützliches in seiner Umgebung reagieren zu können!
Aufgrund seiner Biologie kann der Mensch in Angstsituationen nur mit einem Flucht- oder Angriffsverhalten reagieren. Die Assoziationen, die mit den Begriffen manchmal aufkommen, werden aber nicht unbedingt der Realität gerecht. Denn im Grunde sind sie vielmehr Richtungsangaben. Der Mensch entfernt sich entweder von einer angstauslösenden Reizquelle oder aber er bewegt sich auf sie zu. Die Reaktionen sind in den allermeisten Angstsituationen nicht mit einem starken Affekterlebnis verbunden. Dies trifft natürlich auch auf die Flucht- und Angriffsreaktionen zu, die ebenfalls zumeist automatisch durchgeführt werden. Man zieht beispielsweise die Hand vor einem bissigen Hund zurück, bevor man über seine Gefährlichkeit sinniert, oder man verschwindet beim Anblick einer ungeliebten Person schnell um die Ecke, ohne vorher einen Fluchtplan zu schmieden. Wenn man auf einen attraktiven Menschen aufmerksam wird und plötzlich feststellt, dass man ihm hinterherläuft, oder vor Hindernissen automatisch anhält oder zur Seite springt, zeigt sich der Alleingang der Amygdala ebenfalls. So auch bei dem, der ohne gross nachzudenken die nächste Imbissbude ansteuern, weil der Körper einen Energieschub braucht.
Die Angst will nicht nur, dass der Mensch auf alles reagiert, was seinem Überleben dienlich ist, sie will auch, dass er sich daran erinnert. Eine weitere Hauptaufgabe der Amygdala ist daher auch die Verwaltung des emotionalen Gedächtnisses. Hier werden die prägenden Erfahrungen mitsamt ihren einhergehenden Gefühlen abgespeichert. Das Emotionsgedächtnis ist dafür verantwortlich, dass der Mensch auf Ängste konditioniert wird. Ohne diesen Erinnerungsspeicher würde er sich immer wieder in dieselben Gefahrensituationen begeben oder dieselben schädlichen Erfahrungen machen. Ohne ihn könnte er sich aber auch nicht daran erinnern, was gut und nützlich für ihn ist und wo er wiederfindet, was er zum Überleben braucht. Damit unterscheidet unser Angstmechanismus zwar zwischen „gut“ und „schlecht“, aber ein Moral- oder gar ein Gesundheitsverständnis besitzt er nicht.
Angstreize
Empfangen die Sinnesorgane einen Angstreiz, wird dieser innerhalb von zwölf Millisekunden zur Amygdala geleitet. Ein angstauslösender Reiz ist zwar wie alle anderen Reize auch durch die vier Merkmale Modalität, Stärke, Ort und Dauer gekennzeichnet. Im Gegensatz zu schwachen Reizen versetzt er den Menschen jedoch in einen Erregungszustand. Manchmal wird ihm dieser bewusst, in den meisten Fällen aber nicht.
Abb. 4) Die erlernte Angst: Hat der Mensch einen Angstreiz und seinen Auslöser in seinem Gedächtnis als „bedrohlich“ oder „nützlich“ abgespeichert – was zum Grossteil in der Kindheit geschieht –, spricht man in der Wissenschaft von der konditionierten Angst. Die Abbildung zeigt eines der vielen Beispiele, wie der Mensch seine Ängste erlernt.
Empfängt der menschliche Körper einen Angstreiz, werden spezielle Mechanismen eingeleitet. Das persönliche Angsterleben verläuft dabei immer nach demselben Schema. Die energetischen Impulse, werden von den Sinnesorganen aufgenommen, jagen durch das Nervensystem und aktivieren den Angstmechanismus im Gehirn. Hier wird der zugeführte Energieschub dazu genutzt, ein komplexes Regelwerk in Gang zu setzen, das die eigene Körperenergie bündelt (Antriebsenergie) und den Organismus aktionsbereit macht. Der Prozess der Bündelung selbst ist durch die Erregung gekennzeichnet. Steht die Antriebsenergie bereit, wird ein primäres Verhalten eingeleitet: der Mensch wird plötzlich aufmerksam und versuchen automatisch, den Auslöser zu identifizieren. Gleichzeitig baut sich aufgrund der Energiebündelung Druck in seinem Inneren auf. Das überschüssige Energiepotenzial drängt nach aussen, will durch eine Handlung wieder in Umlauf gebracht werden.
Starke Reize aus der Aussenwelt lösen ein biochemisches Ungleichgewicht aus und aktivieren die Amygdala. Ein solches Ungleichgewicht kann sie aber ebenfalls zur Reaktion animieren. Schliesslich empfängt sie nicht nur aus der Umwelt starke Reize, sondern auch aus dem inneren Organismus. In den meisten Fällen ist es ein Mangelzustand (Hunger, Kälte usw.), der die Reizung auslöst. Wird das homöostatische System gestört, leitet der Angstmechanismus wieder die nötigen Körperreaktionen ein und übernimmt so die Kontrolle über das Verhalten. Der Mensch wird dazu motiviert, den Mangel zu beheben oder zumindest zu minimieren.
Welche Personen, Dinge, Worte, Gedanken oder physiologischen Prozesse starke Reize auf einen ausüben und eine Erregung des Körpers provozieren, können wir nicht selbst entscheiden. Die Angst untersteht nicht dem menschlichen Willen. Es passiert einfach. Die Gründe liegen in unseren persönlichen Erfahrungen, unserer Erziehung und auch unserer physiologisch-genetischen Veranlagung. Aus diesem Grunde ist die Angst auch immer ein individuelles Erlebnis.
Die Amygdala reagiert auf Reize, die auf etwas Schädliches oder Nützliches für unser Überleben hinweisen. Kein Wunder, wird auch das Lust- und Unlustempfinden durch sie gesteuert. Alles Unbekannte oder sich schnell Bewegende wird von ihr zwar zuerst einmal als potentiell gefährlich eingestuft. Da sie aber auch die Neugierde hervorbringt, sucht der Mensch auch immerwährend nach etwas „Reizvollem“ und nicht selten „das Abenteuer“.
Angstgefühl und Angstsystem
Die Amygdala ist der wichtigste Überlebensmechanismus des Menschen. In Angstzeiten koordiniert sie die Zusammenarbeit lebenswichtiger Organe und hält die Körperkommunikation aufrecht. Wenn wir über die Angst sprechen, dann sprechen wir jedoch normalerweise von unserem bewussten Angstgefühl und nicht von unserer winzigen Schaltzentrale im Gehirn, die auch ohne uns zurechtkommt. Und in der Tat hat die Amygdala nicht die Funktion Emotionen – auch nicht das Angstgefühl – hervorzubringen.
Abb. 5) Die Amygdala steuert gemeinsam mit anderen Gehirnregionen auch die Gesichtsausdrücke des Menschen. Das Bild zeigt die typische – aber nicht einzige – Angstmimik.
Das Angstgefühl ist wie alle anderen Gefühle auch ein Kommunikationsmittel, das uns unseren Gemütszustand bewusstwerden lässt. Es unterrichtet uns in erster Linie darüber, dass wir in unmittelbarer Gefahr sind, physische oder psychische Schädigungen, Schmerz oder sogar den Tod zu erleiden. Das Angstgefühl entsteht wie alle Emotionen auch durch einen kognitiven Prozess der Grosshirnrinde. Sie versucht, die Körperreaktionen zu interpretieren, die durch die Amygdala ausgelöst werden, setzt die Informationsteile zusammen, vergleichen sie mit vorhandenen Erfahrungen und auch angelerntem Wissen, erstellt eine Wahrscheinlichkeitsrechnung, kreiert ein Gefühlsbild – und hofft, die Rechnung geht auf.
Unsere Grosshirnrinde bemüht sich sehr, den Reizmeldungen und Reaktionen die passenden Gefühle zuzuordnen. Ihre Analysen sind aber trotz aller Anstrengungen nicht besonders treffsicher. Dass ihre Interpretationen oft zu wünschen übriglassen und zeitweise unser Leben sogar erschweren, zeigt sich am häufigen „Wechselbad der Gefühle“. Deshalb wissen wir manchmal auch nicht, ob wir im erregten Zustand eine Person am liebsten ohrfeigen oder knutschen wollen.
Die Amygdala ist wechselseitig mit der Grosshirnrinde verbunden. Gemeinsam stellen sie das Angstsystem des Menschen dar. Obwohl beide darauf ausgerichtet sind, ihn vor Tod, Schädigung und Schmerz zu schützen, weisen sie aber gewisse Eigenheiten auf: Unser Angstmechanismus verkörpert die biologische Angst. Er funktioniert nicht nur autonom und lebt im realen Hier und Jetzt, er interessiert sich auch nicht für moralische Grundsätze oder gesellschaftliche Hierarchien. Die Grosshirnrinde dagegen ist mit der geistigen Angst gleichzusetzen. Sie lebt in einer Phantasie- und Scheinwelt und ist auf die Zukunft ausgerichtet. Beherrscht wird sie vor allem durch abstrakte Vorstellungen oder dualistische Wert- und Menschanschauungen.
Die Amygdala leitet beim Empfang eines starken Reizes immer die Energiebündelung ein, damit der Mensch im Fall der Fälle reagieren kann. Dabei wertet sie jeden Angstreiz zuerst einmal als eine Bedrohung. Unser Bewusstsein hingegen, das in der Grosshirnrinde angelegt ist, bewertet die Dinge ganz anders. Es beschäftigt sich vor allem mit den Angstauslösern und Angstvorstellungen (Ängste) sowie mit den Konsequenzen, die eine Reaktion auf sie mit sich bringen kann. Dies ist auch der Grund, warum die Angst seit Jahrtausenden als ein Zustand beschrieben wird, der auf die Zukunft ausgerichtet ist. Obwohl das Angstsystem einen riesigen evolutionären Vorteil mit sich bringt, ist die Zusammenarbeit von Amygdala und Grosshirnrinde jedoch auch ein Hauptgrund, warum der Mensch an der Angst erkranken kann. Denn die Gefühle oder Gedanken, welche die Grosshirnrinde selbständig kreiert, können ebenfalls starke Reize auslösen und die Amygdala aktivieren.
Unser Angstmechanismus nimmt nicht nur Einfluss auf unseren Antrieb, unsere Motivation, Aufmerksamkeit, Entscheidungsfindung, Gefühle, Neugierde, Sexualität, sozialen Interaktionen, unser Denken, Verhalten oder Lust- und Unlustempfinden. Er besitzt auch die Gabe der Vorsehung. Manchmal prophezeit er uns nämlich ein unmittelbar bevorstehendes Angsterleben, selbst auf die Gefahr hin, sich zu irren. Und manchmal beschert er uns auch das Gefühl eines Déjà-Vus. Interessanterweise überkommen den Menschen diese Vorahnungen vor allem dann, wenn er aufgrund eines angstauslösenden Reizes zu frieren beginnt. Dies haben jedenfalls mehrere Studien der Neurowissenschaft aufgezeigt. Dass wir in solchen Situationen plötzlich eine Gänsehaut bekommen, verdanken wir übrigens ebenfalls der Amygdala. Und auch diesen Zustand können wir als positiv empfinden. Kein Wunder, sagte daher auch schon Johann W. Goethe (1749-1832): „Das Schaudern ist der Menschheit bestes Teil“.
Info:
Die Erforschung der Amygdala steckt noch immer in den Kinderschuhen. Ein Grund, warum in den Wissenschaften seit Jahrzehnten darüber gestritten wird, welchem Teil des Gehirns die Amygdala zuzurechnen ist oder, ob ihr nicht Funktionen zugeschrieben werden, die sie gar nicht besitzt.
Auf angst-geschichte finden nur diejenigen Funktionen, Mechanismen und Theorien Erwähnung, die sich an historischen sowie philologischen Beispielen nachweisen und belegen lassen. Dabei wird natürlich auch den naturwissenschaftlichen Fachbegriffen Rechnung getragen. Schliesslich bedienen sich die modernen Wissenschaften zwar oft und gerne der Alltagssprache (u.a. „Gefühl“), sie definieren diese Worte jedoch völlig anders – Einer der Hauptgründe, warum in den Medien und selbst in Gesundheitsbroschüren oft falsche Angaben zu finden sind.
Literatur: Aggleton, J.P. (Hg.): The Amygdala: Neurobiological Aspects of Emotion, Memory, and Mental Dysfunction, New York 1992; Cannon, Walter B.: Wut, Hunger, Angst und Schmerz. Eine Physiologie der Emotionen, hg. v. Thure von Uexküll, München/Berlin/Wien 1975; Ders.: The James-Lange theory of emotions: A critical examination and an alternative theory, in: American Journal of Psychology, 39, S. 106-124; Davis, Michael: The role of the amygdala in fear and anxiety, Annual Review of Neuroscience, Vol. 15/1992, S. 353-375; Ders.: The Amygdala: Vigilance and Emotion, in: Molecular Pschiatry, 6/2001, S. 13-34; Kandel, Eric R. (u.a. Hg.): Neurowissenschaften. Eine Einführung, Heidelberg 2001; Ders.: Molecular Biology of Memory Storage. A Dialogue Between Genes and Synapses, in: Science 294/2001, 1030-1038; Ders.: Cellular Basis of Behavior. An Introduction to Behavioral Neurobiology, San Francisco 1976; Lazarus-Mainka, Gerda und Siebeneick, Stefanie: Angst und Ängstlichkeit, Göttingen/Bern/Toronto/Seattle 2000; LeDoux, Joseph: Angst. Wie wir Furcht und Angst begreifen und therapieren können, wenn wir das Gehirn verstehen, Salzburg 2016; Ders.: The Amygdala, in: Current Biology, 17/2007, S. 868-874; Ders.: Different Projections of the Central Amygdaloid Nucleus Mediate Autonomic an Behavioral Correlates of Conditioned Fear, in: Journal of Neuroscience, 8/1988, S. 2517-2529; Leyhausen, Paul: Zur Naturgeschichte der Angst, in: Die politische und gesellschaftliche Rolle der Angst, hg. v. Heinz Wiesbrock, Frankfurt a.M. 1967, S. 94-112; Striedter, Georg F.: Principles of Brain Evolution, Sunderland 2005.
Bildernachweise: Titelbild) Pixabay.com; Abb. 1, 3) Wikipedia.de; Abb. 2, 5) Lazarus-Mainka, Gerda und Siebeneick, Stefanie: Angst und Ängstlichkeit, Göttingen u.a. 2000; Abb. 4) LeDoux, Joseph: Angst. Wie wir Furcht und Angst begreifen und therapieren können, wenn wir das Gehirn verstehen, Salzburg 2016.